Ontogenèses 2013, chrysalides en diapause pour 2014

 Mystère : L'imago H est né le 27.03.2014 après 254 jours en chrysalide. Mais il y a plus curieux :

Les chenilles G et H, issues de la même ponte, se sont transformées en chrysalide à un jour d'intervalle ;
l'imago G est né au bout de 52 jours en juillet 2013  
tandis que l'imago H est né au bout de 254 jours en 2014,
soit avec une différence de 202 jours !
Pourquoi ? Mystère.

Si vous aviez une idée...

NB : Les chenilles vivent dans des conditions naturelles, c'est-à-dire en extérieur toute l'année, luminosité, hygrométrie, températures, nourriture normales, seul un grillage les protège des prédateurs. 

Voici des explications à ce "mystère" proposée par un de mes correspondants :

Ce qu'il faut surtout noter au-delà de l'arithmétique, c'est qu'entre les 2 émergences, il y a eu un hiver !
Cela revient donc à se pencher sur une question que se posent au fond (très inconsciemment) tous les papillons : quand doit avoir lieu ma diapause hivernale ?
Et la biodiversité s'exprime aussi dans la réponse à cette question : elle varie selon les espèces, l'époque de l'année, le stade, mais aussi selon les individus.
Car de même que tous les Homo sapiens, même au même âge, ne vont pas se coucher à la même heure, eh bien on peut comprendre que tous les individus papillons ne déclenchent pas tous leur diapause hivernale en même temps.
Et quand on y réfléchit un peu c'est plutôt heureux pour l'espèce : ainsi le machaon ne met pas pas toutes ses chrysalides dans le même panier et augmente ses chances de survie de l'espèce.
Si l'été 2013 avait été très froid et très humide, que les ombellifères avaient été décimés par je ne sais quelle maladie, nos imagos émergés l'été auraient pu éprouver une difficulté à produire une descendance viable.
Pour autant la petite fraction des chrysalides "mises en réserve" pour 2014 aurait permis de reconstituer les populations l'année suivante, au moins en partie.
Il y a donc chez de nombreuses espèces une variabilité individuelle (sans doute génétique) dans la sensibilité aux paramètres qui déclenchent la diapause.
Il est même probable que certaines peuvent génétiquement s'exprimer selon deux modes : diapause obligatoire à un certain stade, ou diapause conditionnelle à ce même stade, permettant de relancer une nouvelle génération si les conditions sont potentiellement favorables.
C'est d'ailleurs ce qui explique aussi, inversement, les secondes générations partielles certaines années (les individus "conditionnels" prennent le risque de continuer l'aventure, c'est comme à la roue de la fortune, d'ailleurs on parle de la loterie génétique !).
J'avoue ne pas avoir de belles références scientifiques en anglais à produire pour étayer tout ça mais c'est en tout cas le résultat de nombreuses observations dans des élevages "à plusieurs vitesses".
Sans doute des collègues plus savants que moi sauront produire ces études expliquant de façon plus technique le problème.

By Philippe MOTHIRON - 24.08.2014 -

Et par des scientifiques : (mise à jour 13.01.2015)

La température, la durée de l'éclairement, la qualité des aliments, etc... sont des paramètres importants pour le développement des insectes. Par exemple, la diminution de la longueur du jour, à l'automne, perçue par les jeunes chenilles, va provoquer un arrêt de la sécrétion de neurohormones*** au début du stade nymphal : la glande de mue n'est donc pas stimulée, l'hormone de mue n'est pas produite et la métamorphose est différée jusqu'au printemps suivant.
*** Neurohormone : hormone secrétée par les cellules de la "pars intercerebralis" du cerveau et stimulant la synthèse de l'hormone de mue, isolée sous forme purifiée en 1986 par une équipe de chercheurs japonais.

In " fabuleux insectes" - document entomologique - revue "science et vie"-
Par C.Blais (CNRS), A.Karlinsky (université P. et M.Curie) - R.Lafont (INRA)

En 2015 - Encore une naissance insolite :

Un Papilio machaon en chrysalide le 6 juin 2015 est né le 30 août 2015 après une diapause de 87 jours malgré la chaleur de la saison.

STATISTIQUES ET EFFECTIFS 2005 à 2021

Mises à jour permanentes complétées toutes les années 2005 à 2021

La dernière mise à jour se fera en octobre 2021 :

les stats et effectifs définitifs sont clos au mois d'octobre de chaque année. 
Il s'agit des effectifs de Papilio machaon (en élevage) et Flambés (en vol) uniquement
et non pas de tous les papillons observés dans mon biotope.

Sur un chardon lancéolé, Papilio machaon sèche ses ailes après sa naissance. Suivant l'exposition, au soleil ou pas, et autres critères que je ne connais pas, cela peut durer de une heure et demie à plus de quatre heures ! Sur cette photo il est prêt à l'envol.

Évolution des effectifs de Papilio machaon sur Marignane
et suivant les mois de sa présence.
(Source et copyright : NOË conservation - l'observatoire des papillons des jardins)
 

Graphiques des effectifs de Papilio machaon à Marignane dans mon jardin pour les années 2007, 2008,2009, 2010, 2011,2012.
Y sont comptabilisés les imagos issus de mon élevage et libérés.

Document Noë - L'observatoire des papillons des jardins en France.
 

PAPILIO MACHAON Marignane - Harmas Effectifs de 2006 à 2011 au niveau de mon biotope, jardin de 500 m² en zone semi-urbanisée (Marignane- 13) Document NOË-conservation - observatoire des papillons

Effectifs Papilio machaon pour 2012

Graphiques : mises à jour  2012/2013

Par temps nuageux et donc en lumière polarisée, les imagos sont plus longs à prendre leur envol, il en est de même quand ils naissent dans un lieu ombragé. Question de luminosité.

Les ontogenèses de Papilio machaon participent au maintien de l'espèce.
Je libère dans la nature les imagos et mes collaborateurs font de même de leur côté.

Et puis, parfois, nous découvrons des choses insolites, ou nous précisons certains faits déjà acquis.

Maladies, parasites :
Microgasters, Trogus lapidator, Pteromalus puparum

Chenille moribonde parasitée.
La chenille, pliée en deux, pend le long de son support.
Elle peut être parasitée par des larves de Microgasters ou Apenteles (Ichneumonides).
Mais Il arrive aussi souvent que les chenilles se mordent
et un petit trou dans la cuticule est mortel.
 

Les oeufs des Microgasters sont pondus soit sur les oeufs soit sur les jeunes chenilles. Lorsque les larves sortent de la chenille, qui est restée vivante jusqu'à l'heure de la nymphose malgré son fardeau mortel, elles se tissent des cocons jaunes contre la chenille défunte.

Le Ptéromale des chrysalides (Ptéromalus paparum), quant à lui, pond ses oeufs dans les chenilles prés de la nymphose, surtout celles des piérides.
(source : "Les insectes" P-A.ROBERT).

On ne doit pas dire "parasite" mais "parasitoïde" car le parasite ne tue pas son hôte. 

Cinq chenilles de 20mm parasitées le 28.06.24.

Trois grandes classes principales de maladies :
Les maladies d'origine virale (virus)
Les maladies d'origine bactérienne (bactérie)
Les maladies d'origine fongicide (champignons)

Les lépidoptères sont sensibles
à de très nombreuses maladies pathogènes

Dans les conditions d'un élevage conduit sur des végétaux prélevés dans la nature, les chenilles sont susceptibles de contractées de très nombreuses maladies présentes partout dans notre environnement et que l'on importe sans s'en douter avec le feuillage alimentaire.

Ces maladies, peu spécifiques, concerne en général l'ensemble des lépidoptères.

Y ajouter les parasites déposés par les hyménoptères présentés dans cette page.

Le 10.09.2004, des chenilles de Papilio machaon, provenant de plants de carottes cultivées, s'alimentaient normalement mais ne semblaient pas être très dynamiques : leurs excréments sont devenus plus petits et elles sont montées sur des tiges de fenouil placées dans l'élevage. L'une d'elle a éjecté un liquide verdâtre (ce liquide est normalement jaune-brun) qui précède la nymphose, ce qui semble avoir pour but d'évacuer les derniers aliments non digérés.

Elle s'est immobilisée sans prendre la position de nymphose.
Le lendemain matin son corps était plié en deux (photo), flasque, avec des taches grisâtres. À 16 heures, une larve est sortie du centre de la chenille, se balançant dans le vide au bout d'un fil gluant et, se rattrapant au premier support venu, a filé vers le sol.
Le fil est probablement la colle avec laquelle la chenille fabrique sa ceinture pour se fixer au support.
Deux heures plus tard, la larve parasite s'est transformée en nymphe entourée d'une pupe rouge-brun (photo), une enveloppe rigide de 6 x 3 mm. Une seconde larve l'a suivie.

Photos et texte de François DESHAYES.

Les maladies des chenilles se répartissent en deux catégories principales : celles causées par des bactéries et celles causées par des virus. Les infections bactériennes se traduisent par un comportement léthargique, l'arrêt de la prise de nourriture et l'émission de liquides bruns aux deux extrémités du corps. Les parties viscérales se liquéfient et prennent une odeur nauséabonde ; la chenille finit par mourir en devenant entièrement noire. Les symptômes sont assez différents en ce qui concerne les maladies virales : le tégument ne noirci pas mais le corps devient flasque et il tend à pendre en restant accroché à la plante nourricière ; la chenille qui vient de mourir n'a pas d'odeur forte ou désagréable. Une espèce de virus conduit les chenilles infectées à rejeter des excréments blanchâtres.
( D.J.CARTER et B.HARGREAVES in " guide des chenilles d'Europe ". Delachaux et Niestlé. 1988 )

Les chenilles de Papilio machaon sont aussi parasitées par un hyménoptère "trogus lapidator" qui s'extrait de la chrysalide le moment venu. C'est ce qui est arrivé à la chenille "Lodève 2" des ontogénèses 2006/2007 (voir "ontogénèses 2006 / 2007" ).

L'hyménoptère est né le 01.05.2007 soit après 201 jours de location environ, la chenille ayant déjà 20 mm quand je l'ai trouvée. L'insecte colle son oeuf sur la chenille et la larve se développe dans le corps et laisse celle-ci se chrysalider ; c'est de l'enveloppe de la chrysalide que sort Trogus lapidator adulte. par une lucarne sur le côté.

L'enveloppe de la chrysalide reste pratiquement intacte, seule une lucarne de 5 mm X 5 mm est visible sur le côté.

L'imago vit sur les fleurs, en particulier sur les centaurées.

"Trogus lapidator" la parasite de la chrysalide de Papilio machaon.
Juste après sa naissance quand il se sèche .
Il mesure environ 15 mm.
​​​​​​​Photo P-J. BERNARD

Des guêpes ont intégré à leur génome celui d'un très ancien virus et s'en servent comme comme vecteur pour prendre le contrôle des chenilles qu'elles parasitent ; les polydnavirus délivrent en effet des gènes issus de la guêpe qui pénètrent dans les cellules de l'hôte et inhibent ses défenses immunitaires (Cécile DUMAS, in "science et avenir" 13.02.2009)

Voici la lucarne par laquelle est sorti "Trogus lapidator".
La chrysalide est presque intacte mais vide !

PTEROMALUS PUPARUM

Hyménoptère Chalcidoidea "Pteromalus puparum" Apocrite Chalcidien Pteromalidé.

Sur la photographie ci-dessous, il est en train de parasiter une chenille de Papilio machaon. 

Pendant environ 5h cet hyménoptère a opéré, et chaque fois qu'elle piquait, la chenille se débattait en vain.  Moselle (Lorraine) le 16.06.2008 sur fenouil.
Photo Pascal CLAUSEN

"Pteromalus puparum" - hyménoptère - 2 mm
posé sur une cage - août -

Joannes GOEDAERT (1617-1668) naturaliste et peintre hollandais, fut l'un des premiers auteurs à consacrer un ouvrage à la métamorphose des insectes dans lequel il distingue les différents stades d'évolution de plus de cent quarante espèces.
Publié en 1642 à Middlebourg, cet ouvrage est le résultat d'un travail solitaire, basé sur trente ans d'observations.
Au cours de ses nombreuses séances de travail, il assiste sans pouvoir l'analyser correctement à un phénomène curieux, en l'occurrence l'interruption de la métamorphose d'un papillon par un parasite des chenilles, vraisemblablement un ichneumon. (Béatrice Mairé, voir bibliographie)

L'entomophage adulte et libre, introduit sa ponte ou ses larves, au voisinage ou dans le corps d'un autre insecte parfait, ou d'une larve (chenille de Papilio machaon, par exemple), ou encore d'une araignée, ceci sans tuer l'hôte.
La larve du parasite se nourrit de sa proie, en général sans en détruire les organes essentiels, l'hôte continuant lui-même à se nourrir.
Finalement, sa croissance terminée, la larve donne un adulte, nullement modifié par la phase parasitaire de sa vie.
L'hôte, vidé de sa substance, meurt. 
(in "le parasitisme" de Louis GALLIEN - PUF "que sais-je ? " 1980)

"Les symptômes sont assez différents en ce qui concerne les maladies virales :
le tégument ne noircit pas mais le corps devient flasque et il tend à pendre en restant accroché à la plante nourricière ; la chenille qui vient de mourir n'a pas d'odeur forte ou désagréable.
Une espèce de virus conduit les chenilles infectées à rejeter des excréments blanchâtres. (D.J.CARTER et B.HARGREAVES , voir bibliographie)

Les virus à ADN des insectes, tels que les baculovirus, sont très anciens.
Leur origine remonte à au moins 310 millions d’années, bien avant l’apparition des dinosaures !
En d’autres termes, ces virus ont évolué au carbonifère en même temps que les insectes et se sont diversifiés pendant le mésozoïque, à la même période géologique que leurs hôtes, les guêpes et les papillons.
Ces résultats disent que les relations intimes de coévolution entre les insectes et leurs virus sont bien plus anciennes que ce que l’on supposait auparavant : elles remontent à l’origine même des insectes.
Marie-Odile MONCHICOURT - CNRS Tours - 2011

La même chrysalide attaquée par un virus 08.2018

Naissance de l'imago

Quand les papillons sortent de la chrysalide, leurs ailes encore fripées ont cependant tous les dessins et coloris normaux.
Aucun changement ne se manifeste jusqu'à ce que l'insecte ait trouvé un endroit convenable pour se suspendre, ce qui permettra aux ailes de se déplisser sans aucun gêne.
Elles s'étalent progressivement sans effort apparent, les écailles qui étaient dressées se couchent et s'imbriquent comme les tuiles d'un toit.
Mais un gros effort est en réalité fourni par les muscles, qui se contractent activement pour pomper l'air dans les trachées et comprimer les liquides du corps.
Si l'on pique alors avec une épingle l'extrémité des ailes, on voit le sang s'en échapper goutte à goutte.
V.B.WIGGLESWORTH, voir bibliographie générale dans "divers".

Voici avec précision la durée de la naissance d'un Papilio machaon.
Observation de Nadine Emery, correspondante en Suisse,
​​​​​​​septembre 2020 :

* Il aura fallu 1h 5 min 5 sec  depuis que ça a commencé à bouger dans l’oeuf jusqu’à la sortie totale de la petite chenille (calculé avec les heures des photos)
* Il aura fallu 57 min 21 sec  depuis que ça a commencé à bouger dans l’oeuf jusqu’à ce qu’il s’ouvre dans le bas.
* Il n'aura fallu que 7 min 22 sec depuis que l’oeuf a commencé à s’ouvrir jusqu’au moment de la sortie complète de la petite chenille.

Papilio machaon sur valérianes. Photos P-J Bernard

Nymphose : Film photos argentique - jeu de bagues-allonge - 1975.

• Il y a 50 ans (NDLR : nous sommes en 1921) on ne pouvait répondre à cette question car on croyait que pendant la métamorphose il y avait simplement développement d'organes préexistants chez la larve.
• En réalité, au moment du passage à la chrysalide, la chenille contient trois catégories d'éléments :
  
  1 - Les éléments actifs constituant les muscles, les nerfs, les glandes, les organes digestifs et respiratoires qui servent à la vie de la chenille.
  2 - Des éléments dormants formant, dans chaque segment, quatre petits paquets qui vont jouer un rôle prédominant.
  3 - Des éléments inertes, tout à fait morts, car ils sont bourrés de graisse.
  
  Lorsque la période de réclusion commence, les éléments actifs subissent une sorte de liquéfaction et se transforment en graisse qui s'ajoute à celle des éléments inertes.
  La plupart des organes subissent une dégénérescence et disparaissent ; et au milieu de ce chantier de démolition vit, et bat, le coeur.
  C'est alors que les éléments dormants se réveillent ; ils absorbent toutes ces provisions alimentaires et, par la suite, grossissent et se multiplient ; puis ils se transforment en éléments nouveaux qui remplacent les anciens en réédifiant un organisme nouveau.
  Après la destruction, la reconstruction.
  Il se forme donc de toute pièce un corps nouveau, non pas sur le modèle de la chenille, mais sur un modèle plus perfectionné.
  Et quand tombe la peau, rigide et sèche de la chrysalide, apparaît un brillant papillon.»
  (In «Les insectes» de E.CAUSTIER (agrégé des sciences naturelles) - «Bibliothèque des merveilles», librairie Hachette 1921.)
   
• «Les chrysalides de papillons de Carol WILLIAMS étaient impressionnantes : il leur avait ouvert une petite fenêtre dans la peau, de telle sorte qu'on voyait battre leur coeur et, si l'on était patient, on pouvait observer de l'intérieur leur métamorphose en papillon.
  Grâce à cette opération, il avait réuni une dizaine de cocons qui formaient une chaîne et restaient à l'état de chrysalide aussi longtemps qu'il le désirait, car il leur avait ôté la glande sécrétrice qui déclenche la métamorphose.
  Mais il suffisait d'implanter l'organe sécréteur d'hormones sous la peau du dernier cocon, pour que la métamorphose se déclenche aussitôt et que la chaîne de chrysalides se transforme en une chaîne de papillons.»
  (VON FRISCH, «Le professeur des abeilles», éditions Belin,1987.)
   
• «Les hormones, molécules semblables à celles qui président à la croissance des êtres humains, jouent un rôle important de déclencheur pour la métamorphose.
  À leur tour, elles sont mises en branle par l'indicatif codé de l'ADN, ces gênes existent dans chaque cellule.» (Rutherford PLATT, voir bibliographie)
• «Chez les insectes subissant des métamorphoses complètes, les cellules qui forment les tissus adultes sont déjà présents dans le corps des larves, sous forme de plaques appelées les disques imaginaux»... «Les tissus de la larve subissent une mue et sont détruits au stade de la nymphe, et l'imago se développe largement à partir de petits ensembles cellulaires, les disques imaginaux.» (S.J.GOULD, voir bibliographie)
   
• Les recherches ont montré l'influence de la «pars intercerebralis» du système nerveux central, située entre les lobes optiques et le protocérébrum, ainsi que l'harmonieux effet d'antagonisme qui existe entre l'hormone de mue et l'hormone dite «juvénile».
  Leur action conjuguée provoque les mues larvaires ; l'action isolée de la première déclenche automatiquement la métamorphose.
  Hormone adénotrope située dans «Pars intercerebralis», stimule et contrôle l'action des centres hormonaux ; L'hormone de mue ou de transformation (cedysone) située dans les glandes prothoraciques ou abdominales, «Corpora allata», empêche une métamorphose prématurée et maintient les caractères larvaires ; l'hormone de développement (Williams-1947) située dans «Corpora cardiaca», rompt la diapause nymphale (éclosion de l'imago).
  (Guy MATHOT, voir bibliographie)
   
• C'est SWAMMERDAM qui, dans une sensationnelle découverte, démontra que les organes essentiels du futur papillon préexistent déjà dans le corps de la chenille adulte.
  
  Voir aussi la page "la chrysalide évolution"

Lorsque l'imago est né, la chrysalide reste pratiquement intacte.
L'imago s'extrait par le sommet.
 

Voir aussi les deux vidéos :

* passage de la ceinture
* transformation en chrysalide

Papilio machaon en train de pondre sur un aneth - mai.

L'OEUF

"les oeufs des insectes ont une paroi qui est constituée par le chorion doublé intérieurement par la membrane vitelline.
Le chorion comprend une couche externe de composition voisine de celle de l'épicuticule, une couche moyenne riche en polyphénols et une couche interne cireuse.
Des canaux très fins traversent le chorion et assurent la respiration de l'embryon"

In "les insecticides" de  Roger Dajoz - PUF 1959.  

L'oeuf de Papilio machaon sur un fenouil.
Quand elle naît, la chenille mange son oeuf comme premiers repas.

...et en couleurs !
L'oeuf est enduit d'une matière gluante, insoluble dans l'eau
qui le maintient au support

Copyright photo Laurent VINDRAS.

Petite planète, l'oeuf de Papilio machaon collé sur une tige.
Un millimètre environ. 

Son enveloppe s'appelle chorion. La chenille naîtra au bout de 7 à 8 jours et mangera pour commencer les réserves de son oeuf.
Période assez critique car elle est menacée par les fourmis, punaises, araignées qui hantent le plant de fenouil.
Les oeufs de certains papillons peuvent supporter des variations de température de l'ordre de - 80 degrés à + 60 degrés et ne se brisent pas sous des instruments tranchants. (G.MATHOT)
De -50 à - 60 pour Papilio Machaon (A.MOREL)

Les chenilles de Papilio machaon vivent sur les ombellifères : carotte cultivée (sans pesticide), carottes sauvages (Docus carotte), fenouil (surtout en Provence), persil, Peucédan des marais, l'angélique, Citrus en orient, et sur la rue fétide (Rutacées), Choisya.

  Éclosion chenille

La toute jeune chenille prise en contre-jour : on voit des poils qui la recouvrent.
Grossie x fois et pratiquement à la naissance.
On remarque que la chenille est poilue.

Une autre :
Oeuf pondu le 26 avril 2010 à 13 heures,
chenille photographiée le 12 mai
soit 16 jours après la ponte.
 5 millimètres juste.

Pour consolider sa fixation au support la petite chenille tisse un petit fil de soie en cas de chute.
Ce que j'ai constaté sur une qui était tombée sur le bord du vase de mes observations en élevage.

Mais quand je serai grande je serai jolie !

C'est MALPIGHI qui décrivit et représenta les différents appareils organiques de la chenille et du papillon (1628 - 1694)
Charles BONNET de Genève, philosophe et naturaliste, a fait des expériences sur la respiration des chenilles et sur les appendices de ces insectes.

La chenille de Papilio machaon à 5 jours de sa naissance grignote l'enveloppe
(chorion) de son oeuf pour parer au plus pressé.

PAPILIO MACHAON :
Naissance de la chenille de Papilio machaon 

Gros plan de la chenille qui dévore le chorion de son oeuf.
Il aura fallu 1h 5 min 5 sec. depuis que ça a commencé à bouger dans l'oeuf jusqu'à la sortie totale de la petite chenille.